Ruokinnan ABC

Hevosen ruoansulatus

Ruoansulatuskanavan osa/ Aika, jossa rehu kulkee sen läpi
Mahalaukku/ 1-6 tuntia
Ohutsuoli/ 1-2 tuntia
Umpisuoli/ 15-20 tuntia
Paksusuoli/ 18-24 tuntia
Peräsuoli/ 1-2 tuntia
Yhteensä 36-54 tuntia
eli puolestatoista yli kahteen vuorokauteen

Suu

Hevonen leikkaa ruohon etuhampaillaan ja jauhaa sen poskihampaillaan. Hevoset jauhavat vuorotellen kummallakin puolella suuta, noin 60-80 kertaa minuutissa. Pureskeluun käytetty aika vaihtelee hevosen koon ja rehun koostumuksen mukaan. Yhden kilon kauraa tai pellettejä hevonen pureskelee noin 10 minuutissa ja yhden heinäkilon pureskeluun menee noin 40 – 50 minuuttia. Eri yksilöiden välillä on kuitenkin huomattavia eroja pureskelunopeudessa, kuten kaikki hevosia ruokkineet tietävät. Hevosen rehun pureskeluun käyttämä aika tulee maksimoida pahojen tallitapojen välttämiseksi. Käytännössä tämä tarkoittaa mahdollisimman suurta heinämäärää ja mahdollisimman pientä väkirehumäärää.

Pureskelun aikana rehuun sekoittuu sylkeä, jota hevonen erittää suuria määriä. Heinää ja olkea syödessään hevonen tuottaa enemmän sylkeä (3-4 kg rehukiloa kohti) kuin ruohoa tai väkirehua syödessään (1 kg rehukiloa kohti). Hevosen sylki ei sisällä ruoansulatusentsyymejä (toisin kuin esim. ihmisen), mutta se sisältää puskuria (natriumbikarbonaattia), joka neutralisoi mahalaukun sisältöä.

Mahalaukku

Hevosen mahalaukku on sopeutunut jatkuvaan syömiseen ja sen koko on suhteellisen pieni (15 - 20 litraa keskikokoisella hevosella). Mahalaukku koostuu kolmesta osasta, joista kullakin on oma tehtävänsä. Ensimmäisessä osassa tapahtuu mikrobikäymistä. Toinen osa erittää entsyymejä, mahahappoa ja limaa. Kolmas osa tuottaa limaa ja sekoittaa rehun perusteellisesti ruoansulatusnesteiden kanssa.
Mikrobit hajottavat jonkin verran hiilihydraatteja ja aloittavat liukoisten proteiinien hajotuksen. Mikrobitoiminnan tuloksena syntyy maitohappoa, lyhytketjuisia rasvahappoja ja kaasua (hiilidioksidia).
Mikrobitoiminta päättyy rehun tullessa mahalaukun toiseen osaan, jonka erittämä happo (vetykloridi, vesiliuosta kutsutaan suolahapoksi) muuttaa pH:n mikrobitoiminnalle liian happamaksi. Toisessa mahalaukun osassa entsyymit hajottavat rehua. Pepsiinientsyymi hajottaa proteiineja. Koska mahalaukun koko on suhteellisen pieni ja rehu viipyy siellä lyhyen aikaa, proteiinien hajotus ei ehdi kovinkaan pitkälle mahalaukussa. Hiilihydraatteja
tai rasvoja hajottavia entsyymejä mahalaukku ei tuota ollenkaan (sen sijaan hiilihydraattien hajotusta tapahtuu mikrobikäymisen avulla mahalaukun ensimmäisessä osassa).

Mahalaukun kolmannen ja alimmaisen osan rauhaset tuottavat rehuainesta liukastavaa limaa. Proteiinien hajotus jatkuu edelleen. Vasta tässä osassa mahalaukun supistukset sekoittavat sisällön perusteellisesti. Rehun kunnollinen sekoittuminen ruoansulatusnesteiden kanssa on välttämätöntä normaalille ruoansulatukselle. Jos hevonen syö liian nopeasti (on liian nälkäinen) tai sille annetaan liian suuria määriä mahassa nopeasti etenevää ruokaa (tiivisterehuja tai viljaa), rehu ei ehdi riittävästi sekoittua ruoansulatusnesteiden kanssa ja seuraa ruoansulatushäiriöitä.
Mahahapoilla on tärkeä merkitys ruoansulatuksessa eikä niiden happamoittavaa vaikutusta ole syytä estää, päinvastoin. Ongelmaksi hapon eritys saattaa muodostua siinä tapauksessa, jos hevosta ruokitaan liian harvoin. Hevonen on sopeutunut syömään lähes jatkuvasti ja siksi sen mahalaukku erittää mahahappoa koko ajan. Eritysnopeus tosin hidastuu mahalaukun tyhjentyessä, muttei lopu kokonaan. Muun muassa tästä syystä hevonen on altis mahahaavalle väärin ruokittaessa.

Ohutsuoli

Keskikokoisen hevosen ohutsuoli on noin 20-25 metriä pitkä. Hevosella ei ole sappirakkoa ja sappinestettä (jonka tuottaa maksa) erittyy siksi jatkuvasti ohutsuoleen. Sappineste auttaa rasvojen sulatuksessa ja ohutsuolen pH:n säätelyssä. Haima tuottaa bikarbonaattipitoista nestettä, joka neutralisoi mahalaukusta tulevan happaman rehumassan. Haima tuottaa myös ohutsuoleen ruoansulatusentsyymejä, kuten trypsiiniä (hajottaa proteiinia), lipaasia (hajottaa rasvoja) ja amylaasia (hajottaa tärkkelystä). Ohutsuolen seinämässä olevat rauhaset tuottavat nekin entsyymejä, jotka jatkavat haiman entsyymien aloittamaa pilkkomistyötä. Osa ravintoaineista imeytyy verenkiertoon jo ohutsuolesta. Osa jatkaa edelleen paksusuoleen lisäpilkkomista varten. Rehu viipyy ohutsuolessa verrattain lyhyen ajan (keskimäärin noin puolitoista tuntia). Ohutsuoli tyhjentyy paksuun suoleen 3-6 kertaa tunnissa.

Proteiineja hydrolysoidaan ohutsuolessa ja proteiinien hajotuksen määrä on noin kolminkertainen mahalaukussa tapahtuvaan verrattuna. Proteiineja hajottavat ohutsuolen seinämästä erittyvät entsyymit, aminopeptidaasit ja karboksipeptidaasit. Proteiinien hajotus ohutsuolessa on tehokkainta silloin, kun valkuaispitoinen rehu (väkirehu) annetaan kaksi tuntia karkearehun syöttämisen jälkeen (Cabrera et al. 1992, Frape 1994).

Ohutsuoli on tärkein rasvojen hajotus- ja imeytymispaikka. Maksan erittämä sappineste edistää rasvojen imeytymistä parantamalla lipaasientsyymin toimintaedellytyksiä. Hevosen ruoansulatus pystyy käyttämään melko tehokkaasti rasvoja hyväkseen ja rasvojen lisäyksestä ruokavalioon on hyötyä erityisesti kestävyyslajeja harrastaville ja kovassa työssä oleville hevosille. Rasvoista ei muodosteta glukoosia hevosen elimistössä eikä niitä varastoida glykogeenina lihaksiin, vaan ne käytetään joko suoraan energian lähteenä tai varastoidaan tilapäisesti rasvakudoksiin. Tästä syystä rasvat soveltuvat erityisen hyvin lannehalvaukseen taipuvaisille hevosille (lannehalvaukseen liittyy glykogeenin liiallinen varastoituminen lihaksiin). Rasvoja syötettäessä on tärkeä huolehtia, ettei ohutsuolen hajotuskapasiteettia ylitetä, sillä ylijäävät rasvat huonontavat kuituisten hiilihydraattien hajotusta kulkeutuessaan paksuun suoleen. Suuret päivittäiset rasvamäärät (puoli litraa tai enemmän) pitääkin jakaa useaan annokseen. Suositeltava kerta-annoksen maksimikoko on noin 2 dl.

Ohutsuolessa tapahtuu hiilihydraattien entsymaattista pilkkomista. α-amylaasi (jota erittää haima) pilkkoo tärkkelystä ja glukosidaasit (joita erittävät suolen pinnan rauhaset) pilkkovat mm. sakkaroosia ja laktoosia. Laktoosia hajottavan entsyymin aktiivisuus laskee hevosen aikuistuessa ja yli neljävuotiaan hevosen elimistö ei sitä enää eritä. Aikuisen hevosen paksun suolen mikrobit pystyvät kyllä hajottamaan pieniä määriä laktoosia, mutta suurien määrien syöttäminen voi johtaa ruoansulatushäiriöihin.

Viljojen kypsentäminen, pelletiksi puristaminen ja mikronisointi infrapunavalon avulla ovat keinoja lisätä ohutsuolessa tapahtuvaa hiilihydraattien hajotusta. Näillä menetelmillä ei ole vaikutusta rehun kokonaissulavuuteen, mutta niillä voidaan lisätä ohutsuolessa tapahtuvan hajotustyön osuutta pilkkomisprosessissa. Tällä tavoin suurempi osa hiilihydraateista imeytyy glukoosina verenkiertoon ja pienempi osuus mikrobikäymisen tuotteina, haihtuvina rasvahappoina ja maitohappona. Riippumatta viljan käsittelytavasta on tärkeää rajoittaa kerralla syötettävän vilja-annoksen määrä mahdollisimman pieneksi. Tärkkelyksen kerta-annoksen määrä ei koskaan saa ylittää 4 g/ kg ruumiinpainoa (2 kg puhdasta tärkkelystä eli noin 3-4 kg kauraa 500-kiloiselle hevoselle) tai liian suuri osa tärkkelyksestä jatkaa hajoamattomana matkaansa paksuun suoleen ja siellä tapahtuvaan mikrobikäymiseen.

Kaura on viljoista parhaiten sulava siinä mielessä, että sen sisältämästä tärkkelyksestä imeytyy ohutsuolessa suurempi osa kuin muista viljoista. Esimerkiksi: kun ruoka-annoksen sisältämä tärkkelyspitoisuus on 2 g/ kg ruumiinpainoa, jauhetun kauran tärkkelyksestä 95 prosenttia hajotetaan ohutsuolessa. Vastaavasta tärkkelysmäärästä maissia syötettäessä saattaa imeytyä ohutsuolessa alle 30 prosenttia (Meyer et al. 1995). Toisaalta kauraa syötettäessä ohutsuolen orgaanisten happojen ja happamuuden on todettu nousevan selvästi enemmän kauraa kuin maissia syötettäessä. Happopitoisuuden korkeammalla kasvulla epäillään olevan yhteyttä kauran ”kuumentavan” vaikutuksen kanssa, mutta tätä teoriaa ei toistaiseksi ole todistettu. Kauran sulavuutta heikentää myös kauran selvästi paksumpi kuori esimerkiksi vehnään tai ohraan verrattuna.

Paksusuoli ja umpisuoli

Umpisuoli on nimensä mukaisesti pussimainen, pussin suu sijaitsee ohuen suolen ja paksun suolen liitoskohdassa. Umpisuoli on noin metrin pituinen ja keskikokoisella hevosella tilavuudeltaan noin 30 litraa. Paksusuoli on 7-8 metriä pitkä ja rakenteeltaan monimutkainen. Se kulkee hevosenkengän muotoisesti ohutsuolen liitoskohdasta maksaa kohti (hevosen etuosassa), sitten lantion alueelle, sieltä takaisin etuosaa kohti ja jälleen taakse päättyen peräsuoleen. Umpisuoli ja paksusuoli ovat molemmat mikrobien käymiskammioita. Bakteerit ja alkueläimet hajottavat kammioissa kasvien rakenteellisia hiilihydraatteja, kuten selluloosaa, hemiselluloosaa ja pektiinejä. Paksun ja umpisuolen seinämät eivät eritä lainkaan entsyymejä, joten kuitumaisten hiilihydraattien hajotustoiminta riippuu kokonaan mikrobeista. Mikrobien hajotustoiminnan tuloksena syntyy lyhytketjuisia rasvahappoja, jotka imeytyvät verenkiertoon ja käytetään hevosen energian lähteenä. Bakteerit tuottavat myös suuria määriä B-ryhmän vitamiineja. On epävarmaa, kuinka suuri osa näistä imeytyy verenkiertoon, mutta joka tapauksessa normaalia työtä tekevillä hevosilla ei ole todettu B- tai C-vitamiinien puutostiloja.

Hevosen suolistobakteerien määrä on huimaavan suuri: yli puolet sonnan kuivapainosta on bakteereita ja bakteerisoluja on ruoansulatuskanavassa yli kymmenen kertaa enemmän kuin kaikissa hevosen kudoksissa on soluja yhteensä! Bakteerit kykenevät hajottamaan kasvien soluseinän hiilihydraatteja (joita kutsutaan myös rakenteellisiksi hiilihydraateiksi), ligniiniä lukuun ottamatta. Bakteerien suorittama pilkkominen on kuitenkin verrattain hidasta verrattuna entsyymien suorittamaan hajotukseen. Tämän takia rehun täytyy pysyä paksussa ja umpisuolessa pitkän aikaa (parisenkymmentä tuntia molemmissa) verrattuna mahalaukussa ja ohutsuolessa viipymisaikaan (muutama tunti kummassakin).

Mikro-organismien määrä ja eri mikrobilajien osuudet voivat muuttua yli satakertaisesti hevosen suolistossa yhden vuorokauden aikana. Mikrobien määrät ja lajit riippuvat ravinteiden saatavuudesta (erityisesti tärkkelyksen ja proteiinin) sekä ympäristön happamuudesta. Esimerkiksi viljapitoiseen ruokintaan sopeutuneen hevosen umpisuolen bakteerit ovat tehottomampia heinän hajottajia kuin pääasiassa heinää syöneen hevosen umpisuolessa elävät bakteerit. Viljojen ja heinän suhteellisen osuuden muuttaminen ruokinnassa vaikuttaa siten suuresti hevosen ruoansulatukseen. Samoin ruokintatiheyden muutokset vaikuttavat merkittävästi mikrobilajeihin ja –määriin.

Kuidun, tärkkelyksen ja proteiinien mikrobikäymisen sivutuotteena syntyy suuria määriä lyhytketjuisia haihtuvia rasvahappoja, pääasiassa etikka-, propioni- ja voihappoa. Etikka- ja voihappoa syntyy etenkin kuidun hajotustyössä. Propionihappoa ja maitohappoa muodostuu sitä enemmän, mitä suurempi määrä tärkkelyksestä jatkaa hajoamattomana ohutsuolesta paksuun suoleen. Mikrobikäymisessä syntyy aina myös kaasuja, kuten hiilidioksidia, metaania ja vetyä. Kaasut imeytyvät verenkiertoon, poistuvat peräaukon kautta tai osallistuvat aineenvaihduntareaktioihin. Jos kaasujen tuotanto ylittää poistamiskapasiteetin, seurauksena on helposti ähky.

Paksussa suolessa tapahtuu 30 % proteiinien, 15-30 % liukoisten hiilihydraattien ja 75-85 % kuituisten (rakenteellisten) hiilihydraattien hajotuksesta ja imeytymisestä.

Rehumassan edetessä kohti peräsuolta se kiinteytyy vähitellen veden ja erilaisten ionien imeytyessä verenkiertoon.

Yhteenveto

Hevosen ruoansulatuselimistön eri osissa tapahtuva hajotustoiminta (sulkeissa hajotuksen suorittava entsyymi/ mikrobi).

Mahalaukku:
hiilihydraatit, proteiinit (mikrobit)
hiilihydraatit (mahahappo)
proteiinit (pepsiini)

Ohutsuoli:
hiilihydraatit (α-amylaasi, glukosidaasit)
proteiinit (aminopeptidaasit ja karboksipeptidaasit)
rasvat (lipaasi)

Paksu- ja umpisuoli:
hiilihydraatit (mikrobit)
proteiinit (mikrobit)


Ravintoaineiden imeytyminen hevosen ohutsuolesta ja paksusuolesta. Prosenttiluvut ovat suuntaa-antavia keskiarvoja. Hevosen ikä, rotu, aikaisempi ruokinta, ravintoaineen lähde (esim. viljalaji), rehun esikäsittely (kypsennys, rouhiminen jne.) ym. seikat vaikuttavat merkitsevästi arvoihin (Frape 1998, ym. lähteet).


1 Hiilihydraatit
1.1 Tärkkelys

Imeytyminen ohutsuolesta 70 – 85 %
Imeytyminen paksusuolesta 15 - 30 &

1.2 Fruktaanit
Imeytyminen ohutsuolesta 0 – 10 %
Imeytyminen paksusuolesta 90 - 100 %

1.3 Sokerit, muut kuin laktoosi
Imeytyminen ohutsuolesta 70 - 85 %
Imeytyminen paksusuolesta 15 - 30 %

1.4 Laktoosi (yli 2 v hevoset)
Imeytyminen ohutsuolesta 0 -10 %
Imeytyminen paksusuolesta 90 - 100 %

1.5 Laktoosi (maitovarsat)
Imeytyminen ohutsuolesta 90 -100 %
Imeytyminen paksusuolesta 0 - 10 %

1.6 Rakenteelliset hiilihydraatit (sulava kuitu)
selluloosa, hemiselluloosa ja pektiinit
Imeytyminen ohutsuolesta 15 - 25 %
Imeytyminen paksusuolesta 75 - 85 %

2 Proteiinit
Imeytyminen ohutsuolesta 50 - 70 %
Imeytyminen paksusuolesta 30 - 50 %

3 Rasvat

Imeytyminen ohutsuolesta 90 - 100 %
Imeytyminen paksusuolesta 0 -10 %



Lähdeluettelo


Cabrera, L., Julliand, V., Faurie, F. & Tisserand, J.L. 1992: Influence of feeding roughage and concentrate (soybean meal) simultaneously or consecutively on levels of plasma free amino acids and plasma urea in the equine. – First Europäische Konferenz über die Ernährung des Pferdes, Institut für Tierernährung, Tierärzliche Hochschule, Hannover, 3-4 September 1992, pp. 144-149.
Frape, D.L. 1998: Equine nutrition and feeding, 2nd ed. – Blackwell Science Ltd., Oxford, UK. 564 p.
Frape, D.L. 1994: Diet and exercise performance in the horse. – Proceedings of the Nutrition Society 53: 189-206.
Meyer, H., Radicke, S., Kienzle, E., Wilke, S., Kleffken, D. & Illenseer, M. 1995: Investigations on preileal digestion of starch from grain, potato and manioc in horses. – Journal of Veterinary Medicine 42: 371-381.